Tejido nervioso

T E J I D O N E R V I O S O

El sistema nervioso está organizado anatómicamente en el sistema nervioso central (SNC), que comprende el encéfalo y la médula espinal; y el sistema nervioso periférico (SNP), localizado fuera del SNC, este incluye los nervios craneales, los nervios raquídeos y sus ganglios relacionados.

Desde el punto de vista funcional, el SNP se divide en un componente sensorial (aferente), que recibe y transmite impulsos al SNC para su procesamiento, y un componente motor (eferente), que se origina en el SNC y transmite impulsos a órganos efectores en la totalidad del cuerpo.

El componente motor se subdivide adicionalmente en:

Sistema somático, en el que los impulsos que se originan en el SNC se transmiten directamente a través de una neurona a músculos esqueléticos.
Sistema autónomo, los impulsos que provienen del SNC se transmiten primero a un ganglio autónomo a través de una neurona; una segunda neurona que se origina en el ganglio autónomo lleva a continuación el impulso a músculo liso, músculo cardiaco y glándulas.

Además de neuronas, el tejido nervioso contiene las células neurogliales, que no reciben ni transmiten impulsos, pero tienen como función apoyar a las neuronas en diversas formas.

CÉLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO

Pueden subdividirse en dos categorías:
Neuronas, que tienen a su cargo las funciones de recepción, integración y motora del sistema nervioso.
Células neurogliales, que se encargan de apoyar y proteger a las neuronas.

NEURONAS

Las células cuyas funciones son la recepción y transmisión de impulsos nerviosos al SNC y desde él son las neuronas.

Estructura y función de las neuronas.

Casi todas las neuronas se integran con tres partes distintas: un cuerpo celular, múltiples descritas y un axón único.
El cuerpo celular de una neurona (pericarion o soma) es la porción central de la célula en la que se encuentra el núcleo y el citoplasma perinuclear.
El núcleo es grande, esférico a ovoide y localizado en el centro, nucleolo bien definido.
En el citoplasma, el RER y los polirribosomas aglutinados se tiñen con colorantes básicos, aparecen como racimos de material basófilo llamados cuerpos de Nissl.
Se encuentra un complejo de Golgi yuxtanuclear prominente.
En todo el citoplasma del soma, dendritas y axón se encuentran dispersas numerosas mitocondrias.
Se encuentran gránulos de melanina de un tono pardo oscuro a negro en neuronas de ciertas regiones del SNC y en los ganglios simpáticos del SNP. La dihidroxifenilalanina, o metildopa (DOPA), es el precursor de este pigmento, también es el precursor de los neurotransmisores dopamina y noradrenalina.
La lipofuscina, un gránulo de pigmento pardo amarillento de forma irregular, prevalece más en el citoplasma neuronal del adulto de edad avanzada y se piensa que es el remanente de la actividad enzimática lisosómica.
Del cuerpo celular se proyectan las dendritas.
Las dendritas son formaciones de la membrana plasmática receptiva de la neurona, los neurofilamentos están reducidos a haces pequeños o filamentos aislados, abundan mitocondrias.
Cada neurona posee un axón que suele tener dilataciones conocidas como terminales de axón, en su extremo o cerca de él. El axón conduce impulsos del soma a otras neuronas, músculos o glándulas. Los axones están ramificados. Las terminaciones se conocen como bulbos finales (botones terminales), se aproximan a otras células para formar una sinapsis.
El axón surge del cuerpo celular en el montículo del axón como una prolongación delgada única que se extiende en distancias más largas, respecto a la dendrita, desde el cuerpo celular. A medida que termina el axón, puede ramificarse y formar muchas ramas pequeñas (arborización terminal).
En el segmento inicial se encuentra la zona desencadenante en espiga, que es en donde se suman los impulsos excitadores e inhibidores para determinar si se propaga un potencial de acción.
El plasmalema de ciertas células neurogliales forma una vaina de mielina alrededor de algunos axones tanto en el SNC como en el SNP, que pasa a convertirlos en axones mielinizados.
Los axones que carecen de vainas de mielina se llaman axones desmielinizados.
Los impulsos nerviosos se conducen con mucha mayor rapidez a lo largo de axones mielinizados en comparación con los desmielinizados.
Una función importante del axón es el transporte axonal de materiales entre el soma y las terminaciones del axón.
En el transporte anterógrado, la dirección se traza del cuerpo de la célula a la terminal del axón; en el transporte retrógrado la dirección es de la terminal del axón al cuerpo de la célula.
El transporte axonal ocurre a tres velocidades: rápida, intermedia y lenta.
El transporte anterógrado se utiliza en la translocación de organelos y vesículas y también e macromoléculas, como actina, miosina y clatrina y algunas de las enzimas necesarias para la síntesis de neurotransmisores.
Los elementos que regresan al cuerpo celular desde el axón en el transporte retrógrado incluyen bloques para la elaboración de proteínas de neurofilamentos, subunidades de microtúbulos, enzimas solubles y materiales captados por endocitosis.
El mecanismo de transporte anterógrado incluye cinesina (transporta a una velocidad de 3mm/seg.)
La dineína tiene a su cargo el movimiento de vesículas a lo largo de los micotubulos en el transporte retrógrado.
El citosqueleto neuronal muestra neurofibrillas que atraviesan el citoplasma del soma y se extienden a las prolongaciones.

Clasificación de neuronas.

Las neuronas se clasifican morfológicamente en tres tipos de acuerdo con su forma y la disposición de sus prolongaciones:

Neuronas unipolares (seudounipolares) que sólo poseen una prolongación que surge del cuerpo celular, pero que se extiende posteriormente en una rama periférica y otra central. Esta última penetra en el SNC y la rama periférica prosigue hasta su destino en el cuerpo. Las neuronas unipolares se hallan en los ganglios de la raíz dorsal y en algunos ganglios de nervios craneales.
Neuronas bipolares con dos prolongaciones que surgen del soma, una dendrita y un axón. Se localizan en los ganglios vestibulares y cocleares y en el epitelio olfatorio de la cavidad nasal
Neuronas multipolares, el tipo más común, que muestran varias disposiciones de múltiples dendritas que surgen del soma y un axón. Se encuentran en todo en sistema nervioso y casi todas ellas son neuronas motoras.

Las neuronas también se clasifican de acuerdo a su función en:

Neuronas sensoriales (aferentes) que reciben impulsos sensoriales en sus terminaciones dendríticas y los conducen al SNC para procesamiento.
Neuronas motoras (eferentes) que surgen del SNC y conducen sus impulsos a músculos, glándulas y otras neuronas.
Interneuronas, localizadas por completo en el SNC, que actúan como interconectares o integradores que establecen redes de circuitos neuronales entre las neuronas sensoriales y motoras y otras interneuronas.

CELULAS NEUROGLIALES

Las células cuyas funciones son el apoyo metabólico y mecánico y la protección de neuronas forman en conjunto la neuroglia.
Las células neurogliales no reaccionan a impulsos nerviosos ni los propagan.
Incluyen astrocitos, oligodendrocitos, microglia y células ependimarias.
Las células de Schwann se localizan en el SNP.

Astrocitos.

Son las células neurogliales más grandes y existen en dos tipos distintos:

Los astrocitos protoplásmicos en la sustancia gris del SNC
Los astrocitos fibrosos que se encuentran principalmente en la sustancia blanca del SNC.

Ambos tipos celulares contienen de forma característica proteína ácida fibrilar glial.
Los astrocitos protoplásmicos son células estelares que tienen un citoplasma abundante, un núcleo grande y muchas prolongaciones en ramificaciones cortas. Las puntas terminan como pedicelos (pies vasculares) que entran en contacto con los vasos sanguíneos.
Cuando el pedicelo está en contacto con la piamadre forma la membrana piamadre-glial.
Los astrocitos fibrosos poseen un citoplasma eucromático que contiene unos cuantos organelos, ribosomas libres y glucógeno. Las prolongaciones son largas y esencialmente no ramificadas. Estas prolongaciones se vinculan estrechamente con la piamadre y los vasos sanguíneos, pero están separados de estas estructuras por su lámina basal propia.
Los astrocitos eliminan iones y remanentes del metabolismo neurona, como iones de potasio (K+), glutamato y ácido gammaaminobutírico (GABA), acumulado en el microambiente de las neuronas.
Los astrocitos vinculados en la periferia del SNC forman una capa continua sobre vasos sanguíneos y pueden ayudar a conservar la barrera hematoencefálica.

Oligodendrocitos.

Son más pequeños y contienen menos prolongaciones con ramificaciones escasas. Se localizan tanto en la sustancia gris como en la sustancia blanca del SNC.
Los oligodendrocitos interfasciculares, ubicados en hileras junto a haces de axones, se encargan de elaborar y conservar mielina alrededor de los axones del SNC y sirven para aislarlos.
Un oligodendrocito puede envolver varios axones con segmentos de mielina, en tanto que una célula de Schwann sólo envuelve un axón con mielina.
Los oligodendrocitos satélites están aplicados estrechamente a los cuerpos celulares de neuronas grandes, aún no se precisa su función.

Células microgliales.

Diseminadas en la totalidad del SNC, son células pequeñas, de tinción obscura, que semejan débilmente olidendricitos.
Estas células funcionan como fagocítos para eliminar desechos y estructuras dañadas del SNC.
Cuando se activan, actúan como células presentadoras de antígeno y secretan citocinas.
Se originan en la médula ósea y son parte de la población celular fagocítica mononuclear.

Células ependimarias.

Son células epiteliales bajas, cilíndricas a cuboidales, que recubren los ventrículos del cerebro y el conducto central de la médula espinal.
En algunas regiones, estas células son ciliadas, una característica que facilita el movimiento de líquido cefalorraquídeo (LCR).
Las modificaciones de algunas células ependimarias en los ventrículos del cerebro participan en la formación del plexo coroideo, que tienen a su cargo secretar y conservar la composición química del líquido cefalorraquídeo.
Los tanicitos, células ependimarias especializadas, emiten prolongaciones al hipotálamo en donde terminan cerca de vasos sanguíneoas y células nuerosecretoras. Se piensa que los tanicitos transportan LCR a estas células nuerosecretoras.

Células de Schwann.

Las células de Schwann se localizan en el SNC, en donde envuelven axones. Los axones que están envueltos en mielina se conocen como nervios mielinizados.
A lo largo de la longitud del axón ocurren interrupciones en la vaina de mielina a intervalos regulares, que exponen este último; se llaman nodos de Ranvier. Cada nodo indica la interfaz entre las vainas de mielina de dos diferentes células de Schwann situadas a lo largo del axón.
Las áreas del axón recubiertas por láminas concéntricas de mielina y la célula de Schwann única que produce la mielina se denominan segmentos internodales y su longitud varía de 200 a 1000 micras.
Se observan varias hendiduras oblicuas en forma de cono en la vaina de mielina de cada segmento internodal y se les llamó hendiduras (incisuras) de Schmidt-Lanterman. Estas hendiduras son en realidad citoplasma de célula de Schwann atrapado dentro de las lámnas de mielina.
Una célula de Schwann aislada sólo puede mielinizar un internado de un axón (y únicamente en el SNP), mientras que lo oligodendrocitos pueden mielinizar un internnodo de varios axones (y sólo en el SNC).

Generación y conducción de impulsos nerviosos.

Los impulsos nerviosos son señales eléctricas que se generan en la zona desencadenante de espigas de una neurona como resultado de la despolarización de la membrana y se conducen a lo largo del axón hasta su Terminal.
Las neuronas y otras células están polarizadas eléctricamente con un potencial de reposo aproximado de -90mV (el interior es menos positivo que el exterior). Dicho potencial se debe a la diferencia entre las concentraciones iónicas dentro y fuera de la célula. La concentración de K+ es mucho más alta dentro de la célula que en su exterior, mientras que la de iones de sodio (Na+) y cloro (Cl-)es mucho más alta fuera de las células.
Los canales de escape de K+ en el plasmalema hacen posible un flujo relativamente libre de K+ fuera de la célula contra su gradiente de concentración. Aunque la conservación del potencial de reposo depende principalmente de los canales de escape de K+, las bombas de Na+-K+ en la membrana plasmática ayudan al bombear activamente Na+ fuera de la célula y K+ al interior.
El potencial de membrana puede sufrir cambios controlados, que determinan que estas células sean capaces de conducir una señal eléctrica, en la siguiente forma:

La estimulación de una neurona da lugar a la abertura de canales de Na+ controlados por voltaje en una región pequeña de la membrana y a una entrada de Na+ en la célula en ese sitio. La sobreabundancia de Na+ dentro de la célula causa una reversión del potencial de reposo y se dice que la membrana está despolarizada.
Como resultado, los canales de Na+ se inactivan durante uno a dos mseg, un estado que se conoce como periodo refractario.
Durante el periodo refractario se abren canales de K+ controlados por voltaje que permiten la salida de K+ hacia el líquido extracelular, que finalmente restablece el potencial de membrana de reposos.
Una vez que se restablece el potencial de reposo, los canales de K+ controlados por voltaje y el periodo refractario terminan con el cierre de la compuerta de activación y la abertura de la compuerta de inactivación del canal de Na+ controlado por voltaje.

El ciclo de despolarización de la membrana, la hiperpolarización y el regreso al potencial de membrana de reposo se denominan potencial de acción.
De esta forma, se conduce a lo largo del axón la onda de despolarización o impulso.

Sinapsis y transmisión del impulso nervioso.

Las sinapsis son los puntos en que se transmiten impulsos nerviosos de una célula presináptica (una neurona) a una postsináptica (otra neurona, célula muscular o célula de glándula). Las sinapsis permiten así que las neuronas se comuniquen una con otra y con células efectoras. El impulso en las sinapsis puede transmitirse en forma eléctrica o química.
Las sinapsis eléctricas son raras, se encuentran en el tallo encefálico, retina y corteza cerebral. Las sinapsis eléctricas suelen estar representadas por uniones de intersticio que permiten el paso libre de iones de una célula a otra. La transmisión del impulso es mucho más rápida a través de sinopsis eléctricas y menor con las sinapsis químicas.
Las sinapsis químicas son la modalidad de comunicación más frecuente entre dos células nerviosas. La membrana presináptica libera uno o más neurotransmisores a la hendidura sináptica, localizada entre la membrana presináptica de la primera célula y la membrana postsináptica de la segunda célula. El neurotransmisor se difunde a través de la hendidura sináptica a receptores de canales de ion controlados de compuerta en la membrana postsináptica.
Cuando el estímulo en una sinopsis provoca despolarización de la membrana postsináptica a un valor umbral que inicia un potencial de acción se llama potencial postsináptico excitador. Cuando el estímulo da por resultado la conservación de un potencial de membrana o incrementa su hiperpolarización se conoce como potencial postsináptico inhibidor.
Los tipos de contacto sináptico más comunes son las sinapsis siguientes:

Sinapsis axodendrítica, entre un axón y una dendrita.
Sinapsis axosomática, entre un axón y un soma.
Sinapsis axoaxónica, entre dos axones.
Sinapsis dendrodendrítica, entre dos dendritas

NERVIOS PERIFERICOS

Son haces de fibras nerviosas (axones) rodeados por varios revestimientos de hojas de tejido conectivo.

Revestimientos de tejido conectivo.

El epineurio.

Es la capa más externa de los tres revestimientos de tejido conectivo que recubren nervios.
Está compuesto de tejido conectivo denso irregular y colagenoso que contiene algunas fibras elásticas gruesas que envainan por completo el nervio.
Es más grueso en donde se continúa son la duramadre que recubre el SNC en la médula espinal o el encéfalo.

El perineurio.

La capa media de revestimientos de tejido conectivo, recubre cada has de fibras nerviosas (fascículo), dentro del nervio.
Está compuesto de tejido conectivo denso pero es más delgado que el epineurio.

El endoneurio.

La capa más interna de los tres revestimientos de tejido conectivo de un nervio, rodea fibras neurales individuales (axones).
Está compuesto de tejido conectivo laxo compuesto de una capa delgada de fibras reticulares, fibroblastos, macrófagos, capilares y células sebaceas.
Está en contacto con la lámina basal de las células de Schwann.

GANGLIOS

Los ganglios son agregados de cuerpos celulares de neuronas localizados fuera del SNC. Hay dos tipos de ganglios:
sensoriales y autónomos.

Ganglios sensoriales.

Se vinculan con los nervios craneales V, VII, IX y X y con cada uno de los nervios raquídeos que proceden de la médula espinal.
Los ganglios sensoriales alojan cuerpos celulares unipolares (seudounipolares) de los nervios sensoriales envueltos por células de la cápsula colágena.
Las prolongaciones periféricas de las neuronas poseen receptores especializados en sus terminales a fin de translucir varios tipos de estímulos de los ambientes interno y externo.

Ganglios autónomos.

Los cuerpo s de las células nerviosas de ganglios autónomos son de función motora porque causan contracción de músculo liso o cardiaco o secreción glandular

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

El sistema nervioso central se integra con sustancia blanca y gris sin elementos de tejido conectivo intermedios.
La sustancia blanca está compuesta principalmente por fibras nerviosas mielinizadas y células neurogliales, su color blanco resulta de la abundancia de mielina que rodea los axones.
La sustancia gris se conforma con agregados de cuerpos de células neuronales, dendritas y proyecciones no mielinizadas de axones y también de células neurogliales; la falta de mielina confiere a estas regiones un aspecto gris en el tejido vivo.
En ciertas regiones, los agregados de células neuronales incluidos en la sustancia blanca se llaman núcleos, en tanto que sus equivalentes del sistema nervioso periférico se llaman ganglios.
La sustancia gris del encéfalo está localizada en la periferia (corteza) del cerebro y cerebelo y forman los ganglios basales más profundos, la sustancia blanca se encuentra a nivel profundo respecto de la corteza y rodea los ganglios basales.
En la médula espinal; la sustancia blanca está ubicada en la periferia de la médula espinal, en tanto que la gris está situada profundamente en ella, en donde forma una H en un corte trnsversal.
En el centro de la barra transversa de la H se encuentra el conducto central pequeño, recubierto por células ependimarias.
Las astas dorsales de la médula espinal, que reciben las prolongaciones centrales de las neuronas sensoriales cuyos cuerpos celulares se hallan en el ganglio de la raíz dorsal. Los cuerpos celulares de las interneuronas también se localizan en las astas dorsales.
Las astas ventrales de la médula espinal, alojan los cuerpos celulares de neuronas motoras multipolares grandes cuyos axones salen de la médula espinal a través de las raíces ventrales.

MENINGES

Los tres recubrimientos de tejido conectivo del encéfalo y la médula espinal son las meninges.
- La capa más externa es la duramadre
- La capa intermedia es la aracnoides
- La capa más interna o íntima la piamadre

Duramadre.

La duramadre que recubre al encéfalo es un tejido conectivo denso y colagenoso compuesto de dos capas en aposición estrecha en el adulto.
La duramadre perióstica, la capa externa, está compuesta de células osteoprogenitoras, fibroblastos y haces organizados de fibras de colágena insertados laxamente en la superficie interna del cráneo. La duramadre perióstica sirve como periostio de la superficie interna del cráneo y por tanto está muy vascularizada.
La duramadre meníngea, está compuesta de fibroblastos que muestran citoplasma de tinción obscura, procesos alargados, núcleos ovoides y capas parecidas a hojas de fibras de colágena fina.
Una capa de células interna a la duramadre meníngea, llamada capa celular limítrofe, está compuesta de fibroblastos que se unen unos a otros mediante desmosomas y uniones de intersticio.
La duramadre raquídea no se adhiere a las paredes del conducto vertebral.
El espacio epidural, entre la duramadre y las paredes óseas del conducto vertebral, está lleno de grasa epidural y un plexo venoso.

Aracnoides.

La capa aracnoides de las meninges es avascular aunque a través de ella cruzan vasos sanguíneos. Esta capa intermedia de las menínges consiste en fibroblastos, colágena y fibras elásticas.
La aracnoides se compone de dos regiones. La primera es una membrana plana, en contacto con la duramadre. La segunda es una región más profunda, similar a una telaraña integrada por células trabeculares aracnoideas dispuestas laxamente.
Estas trabéculas aracnoideas abarcan el espacio subaracnoideo, el espacio entre la porción semejante a una hoja de la aracnoides y la piamadre.
La interfaz entre la duramadre y la aracnoides, el espacio subdural, se considera un “espacio potencial” porque sólo aparece como consecuencia de una lesión que origina una hemorragia subdural, cuando la sangre fuerza estas dos capas y las separa.
En ciertas regiones se extiende la aracnoides a través de la duramadre para formar vellosidades aracnoideas, que sobresalen hacia los espacios conectados con la luz de los senos venosos durales. La función de estas regiones especializadas de la aracnoides es transportar el LCR del espacio subaracnoideo al sistema venoso.

Piamadre.

Es la capa más interna de las meninges y se relaciona íntimamente con el tejido cerebral, siguiendo todos sus contornos.
Está compuesta de una capa delgada de fibroblastos modificados y aplanados que semejan células traveculares aracnoideas.
La piamadre está separada por completo del tejido neural subyacente por células neurogliales.
Los vasos sanguíneos peentran en los tejidos neurales y son recubiertos por piamadre hasta que forman los capilares continuos característicos del SNC.

Barrera hematoencefálica.

Existe una barrera altamente selectiva, que se conoce como barrera hematoencefálica, entre sustancias específicas de origen sanguíneo y el tejido neural del SNC. Esta barrera la establecen las células endoteliales que recubren los capilares continuos que pasan a través del SNC.
Los capilares del SNC están revestidos por láminas basales bien definidas, que a su vez están rodeadas casi por completo por los procesos podálicos o pies terminales de numerosos astrositos, conocidos en conjunto como glía perivascular limitante.

Plexo coroideo.

Los pliegues de la piamadre alojan abundantes capilares fenestrados y revestidos por el recubrimiento cuboidal simple (ependimario), que se extiende a los ventrículos tercero y cuarto y laterales del cerebro para formar el plexo coroideo. Este último produce el LCR, que llena los ventrículos del cerebro y el conducto central de la médula espinal.
El LCR baña el SNC a medida que circula a través del espacio subaracnoideo.

Líquido cefalorraquideo.

El plexo coroideo elabora el líquido cefalorraquídeo (LCR) a un ritmo de unos 14 a 36 ml/h y reemplaza su volumen total alrededor de cuatro a cinco veces al día. El LCR contiene pocas proteínas pero abundantes iones de sodio, potasio y cloruro. Se constituye con un 90% de agua y iones y también puede contener unas cuantas células descamadas y linfocitos ocasionales.
El LCR es importante para la actividad metabólica del SNC porque los metabolitos cerebrales se difunden al LCR a su paso a través del espacio subaracnoideo. También sirve como un amortiguador líquido para proteger el SNC. El LCR puede fluir por difusión y se resorbe a través de las células delgadas de las vellosidades aracnoideas en el seno venoso sagital superior, de donde se regresa el LCR al torrente sanguíneo.

BARRERA SANGRE- LÍQUIDO CEFALORRAQUIDEO.

La estabilidad química del LCR se conserva por la barrera sangre-LCR, compuesta de zonas oclusoras entre las células del epitelio cuboidal simple

Corteza cerebral.

La sustancia gris en la periferia de los hemisferios cerebrales está plegada en muchas circunvoluciones y surcos llamados en conjunto corteza cerebral. Esta porción del cerebro tiene a su cargo el aprendizaje, memoria, análisis de información, inicio de respuestas motoras e integración de señales sensoriales.
La corteza cerebral se divide en seis capas compuestas de neuronas, que presentan una morfología única para la capa particular. Las capas y sus componentes son los siguientes:

La capa molecular se integra principalmente por terminales nerviosas que se originan en otras áreas del cerebro, células horizontales y neuroglia.
La capa granulosa externa contiene sobre todo células granulosas (estelares) y células neurogliales.
La capa piramidal externa incluye células neurogliales y células piramidalesgrandes.
La capa granulosa interna es una capa delgada reconocible por células granulosas (estelares) pequeñas, células piramidales y neuroglia estrechamente agrupadas. Esta capa tiene la mayor densidad celular de la corteza cerebral.
La capa piramidal interna contiene las células piramidales más grandes y neuroglia. Esta capa tiene la densidad celular más baja de la corteza cerebral.
La capa multiforme consiste en células de varias formas (células de Mertinotti) y neuroglia.

Corteza cerebelosa.

La capa de sustancia gris localizada en la periferia del cerebelo se denomina corteza cerebelosa. Esta porción del encéfalo se encarga de conservar el equilibrio, el tono muscular y la coordinación de músculos esqueléticos.
La corteza cerebelosa se divide en tres capas:

La capa molecular está situada directamente debajo de la piamadre y contiene células estelares, dendritas de células de Purkinje, células en canasta y axones no mielinizados de la capa granulosa ubicados en la superficie.
La capa de células de Purkinje contiene las células de Purkinje grandes, en forma de frasco, que sólo se encuentran en el cerebelo. Sus dendritas ramificadas se proyectan a la capa molecular y sus axones mielinizados a la sustancia blanca. La célula de Purkinje es la única célula de la corteza cerebral que envía información al exterior y siempre es un impulso inhibidor que emplea GABA como neurotransmisor.
La capa granulosa (la más profunda) consiste en células granulosas pequeñas y glomérulos (islas cerebelosas). Los glomérulos son las regiones de la corteza cerebelosa donde se llevan a cabo las sinapsis entre los axones que penetran en el cerebelo y las células granulosas.

Regeneración nerviosa.

A diferencia de la células neurogliales, las células nerviosas no pueden proliferar pero sí regenerar sus axones, localizados en el sistema nervioso periférico.
Cuando se lesiona o secciona una fibra nerviosa periférica, la neurona intenta reparar el daño, regenera el proceso y restablece la función iniciando una serie de fenómenos estructurales y metabólicos, que se conocen en conjunto como reacción de axón.

Reacciones de axón.

Las reacciones a los traumatismos tienen de manera característica en tres regiones de la neurona:

El sitio lesivo (cambios locales)
Puntos distales al sitio dañado (cambios anterógrados)
Puntos proximales al sitio lesivo (cambios retrógrados)

Reacción local.

Los extremos cortados del axón se retraen y se alejan uno del otro y la membrana seccionada de cada muñón se fusiona para cubrir el extremo abierto, lo que previene la pérdida del axoplasma.

Reacción anterógrada.

El axón sufre los cambios anterógrados siguientes:

En el transcurso de una semana la Terminal del axón se hipertrofia y degenera.
La porción distal del axón sufre degeneración walleriana (degeneración de ortogrado), por el cual se desintegran el axón y la mielina.
Proliferan células de Schwann y forman una columna (tubos de Schwann) encerrada por la lámina basal original del endoneurio.

Reacción y regeneración retrógradas.

La porción del axón proximal al daño sufre los cambios siguientes:

El pericarion de la neurona dañada se hipertrofia, se dispersan los cuerpo de Nissl y se desplaza su núcleo, fenómeno llamado cromatólisis.
Surgen varios “brotes ” axonales del muñón del axón proximal, penetran en el endoneurio y los guían las células de Schwann hacia su célula blanco.
Las células de Schwann guían el brote, se diferencian nuevamente y comienzan a elaborar mielina alrededor del axón en crecimiento. El brote que llega a la célula blanco forma primero una sinopsis, mientras que los otros brotes se degeneran.

Degeneración transneuronal.

La célula nerviosa tiene una influencia trófica en las células con las que está en contacto. Cuando muere la neurona se atrofian y degeneran en ocasiones las células blanco o también otras células dirigidas a esa neurona particular. Este proceso, llamado degeneración transneuronal, puede ser por tanto anterógrado o retrógrado, pero sólo ocurre rara vez.

Regeneración en el sistema nervioso central.

Es mucho menos probable la regeneración en el SNC que en el SNP porque en el primero no existen vainas de tejido conectivo. Las células de Microglia, fagocitan las células lesionadas dentro del SNC y al espacio liberado por fagocitosis lo ocupa la proliferación de células gliales, que forman una masa celular llamada cicatriz glial. El daño neuronal dentro del SNC es al parecer irreparable.

Aplicación clínica: Alzheimer