H U E S O
Es una de las sustancias más duras del cuerpo, es un tejido dinámico que cambia de forma constantemente en relación con las fuerzas que soporta.
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Es el marco estructural principal para el apoyo y protección de los órganos del cuerpo.
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Palancas para los músculos que se insertan en ellos y multiplican así la fuerza de los músculos para lograr el movimiento.
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Almacena casi el 99% del calcio del cuerpo.
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Contiene una cavidad central, la cavidad medular, que aloja la médula ósea, un tejido hematopoyético.
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Está recubierto en su superficie externa, excepto en articulaciones sinoviales, con un periostio que contiene una capa externa de tejido conectivo denso fibroso y una capa celular interna que incluye células osteoprogenitoras.
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La cavidad central de un hueso está recubierta con endostio, un tejido conectivo delgado especializado, compuesto de células osteoprogenitoras y osteoblastos.
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Las fibras que constituyen el hueso son principalmente colágena tipo I.
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La sustancia fundamental es abundante en proteoglicanos con cadenas laterales de sulfato de condroitina y sulfato de queratan. Además de glucoproteínas como osteonectina, osteocalcina, ostoepontina y sialoprotepina ósea.
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Las células óseas incluyen células osteoprogenitoras, que se diferencian en osteoblastos, y tienen a su cargo la secreción de la matriz.
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Cuando estas células quedan rodeadas por matriz se conocen como osteocitos. Los espacios que ocupan los osteocitos se denominan lagunas
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Los osteoclastos, células gigantescas multinucleadas derivadas de precursores de médula ósea fusionados tienen como función la resorción y remodelación del hueso.
Matriz ósea.
Tiene constituyentes inorgánicos y orgánicos.
Componente inorgánico.
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La porción inorgánica del hueso, 65% de su peso en seco, está compuesta sobre todo de calcio y fósforo. El calcio y el fósforo existen principalmente en forma de cristales de hidroxiapatita [Ca10(PO4)6(OH)2].
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Los cristales de hidroxiapatita están dispuestos en una forma ordenada a lo largo de fibras de colágena tipo I.
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Los iones de superficie de los cristales atraen H2O y forman una cubierta de hidratación que permite el intercambio de iones con el líquido extracelular.
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El hueso es una de las sustancias más duras y fuertes del cuerpo. Su dureza y fuerza se deben a la conjunción de cristales de hidroxiapatita con colágena.
Componente orgánico.
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El componente orgánico constituye alrededor del 35% del peso seco del hueso, incluye fibras de colágena tipo I.
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La colágena tipo I constituye alrededor del 80 a 90% del componente orgánico del hueso.
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La matriz ósea también contiene algunos glucosaminoglucanos sulfatados, principalmente sulfato de condroitina y sulfato de queratán; estos van a formar moléculas de proteoglicanos que se van a enlazar al ácido hialurónico formando compuestos de agrecán.
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En la matriz ósea también se encuentran varias glucoproteínas:
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Osteocalcina → Que se une a hidroxiapatita.
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Osteopontina → Que también se une a hidroxiapatita pero tiene sitios de unión adicionales para otros compuestos y también para las integrinas que se encuentran en osteoblastos y osteoclastos.
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Sialoproteína ósea → tiene sitios de unión para componentes de la matriz e integrinas de osteoblastos y osteocitos (adhieren estas células a la matriz ósea).
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La vitamina D estimula la síntesis de estas glucoproteínas.
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Cuando se descalifica el hueso, conserva su forma original pero se torna tan flexible que puede doblarse como una pieza de caucho correoso.
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Cuando se extrae el componente orgánico del hueso, el esqueleto mineralizado mantiene todavía su forma original, pero se torna extremadamente frágil y puede fracturarse con facilidad.
Células del hueso.
Células osteoprogenitoras.
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Las células osteoprogenitoras están localizadas en la capa celular interna del periostio, recubriendo canales haversianos y en el endostio.
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Pueden dividirse por mitosis y tienen el potencial de diferenciarse en osteoblastos. Más aún, bajo ciertas condiciones de tensión baja de oxígeno, estas células pueden diferenciarse en células condrogénicas.
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Tiene núcleo oval, RER escaso, aparato de Golgi mal desarrollado y abundantes ribosomas libres.
Osteoblastos.
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Derivados de células osteoprogenitoras, tiene a su cargo la síntesis de los componentes orgánicos de la matriz ósea (colágena, proteoglicanos y glucoproteínas).
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Tiene abundante RER, Golgi bien desarrollado y múltiples vesículas secretorias.
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Extienden prolongaciones cortas que hacen contacto con las de osteoblastos vecinos y también prolongaciones largas que entran en contacto con las de osteocitos. Aunque estas prolongaciones forman uniones de intersticio entre sí, el número de estas últimas entre los osteoblastos es mucho menor que en los osteocitos.
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Eliminan por exocitosis sus productos secretorios, así que cada célula se rodea a sí misma con la matriz ósea que acaba de elaborar; por lo tanto la célula encerrada se denomina osteocito y el espacio que ocupa se conoce como laguna.
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Los osteocitos siempre están separados de la sustancia calcificada por una capa no calcificada delgada, denominada osteoide.
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Los osteoblastos de la superficie que dejan de formar matriz se tornan inactivos y se llaman células de recubrimiento óseo.
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Los osteoblastos tienen varios factores en sus membranas celulares, los más importantes son integrinas y receptores de hormona paratiroidea. Cuando se une esta última, estimula a los osteoblastos para que secreten ligando de osteoprotegerina (LOPG), un factor que induce la diferenciación de preostoeclastos en osteoclastos y también factor estimulante del osteoclasto, que activa osteoclastos para que resorban hueso.
Osteocitos.
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Son células maduras, derivadas de osteoblastos, que se alojan en lagunas dentro de la matriz ósea clacificada.
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Cada osteocito irradia prolongaciones citoplásmicas, el espacio (parecida a un túnel) por donde pasan estas prolongaciones se denomina canalículo óseo.
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Estas prolongaciones hacen contacto con prolongaciones similares de osteocitos vecinos y forman uniones de intersticio a través de las cuales pueden pasar iones y moléculas pequeñas entre las células.
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Los canlículos óseos también contienen líquido extracelular que lleva nutrientes y metabolitos para nutrir a los osteocitos.
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Los osteocitos secretan sustancias necesarias para conservar el hueso.
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Los osteocitos suelen relacionarse con la mecanotransducción, en la cual responden a estímulos que causan tención en el hueso y se liberan AMPc, osteocalcina y factor de crecimiento similar a insulina. La liberación de estos factores facilita la incorporación de preosteoblastos que favorecen el remodelamiento del esqueleto.
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El intervalo entre el plasmalema del osteocito y las paredes de las lagunas y canalículos, que se conoce como espacio periosteocítico, está ocupado por líquido extracelular.
Osteoclastos.
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El precursor del osteoclasto se conforma en la médula ósea.
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Los osteoclastos tienen receptores para el factor estimulante de osteoclastos, factor estimulante de colonia 1, LOPG, osteoprotegerina y calcitonina, entre otros.
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Estas células se encargan de resorber hueso; después de hacerlo, estas células probablemente sufren apoptosis.
Morfología de los osteoclastos.
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Los osteoclastos son células multinucleadas, contienen hasta 50 núcleos y tienen citoplásma acidófilo. Tienen un precursor en la médula ósea común con los monolitos, la célula progenitora de granulocitos y macrófagos (GMCFU), que son estimulados por LOPG para entrar en mitosis. Estos precursores de osteoclastos se fusionan para producir el osteoclasto multinucleado.
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La osteoprotegerina, no sólo inhibe la diferenciación de estas células en osteoclastos sino también suprime las capacidades de resorción ósea de estos últimos.
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Los osteoclastos ocupan depresiones huecas, llamadas lagunas de Howship, que identifican regiones de resorción ósea.
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Un osteoclasto activo en resorción ósea puede subdividirse en cuatro regiones:
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1. La zona basal, localizada en la parte más alejada de las lagunas de Howship, aloja la mayor parte de los organelos.
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2. El borde en cepillo es la porción de la célula que participa directamente en la resorción de hueso. Sus prolongaciones digitiformes son activas y dinámicas y cambian continuamente de forma a medida que se proyectan hacia el compartimiento se resorción, conocido como compartimiento subosteoclástico.
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3. La zona clara es la región de la célula que rodea inmediatamente la periferia del borde en cepillo, incluye filamento de actina que forman un anillo de actina y, al parecer, su función es ayudar a las integrinas del plasmalema de la zona clara a conservar el contacto con la periferia ósea de la laguna de Howship. De hecho la membrana plasmática de esta región está aplicada tan estrechamente al hueso que forma la zona de sellado del compartimiento subosteoclástico.
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4. La zona vesicular del osteoclasto consiste en numerosas vesículas endocíticas y exocíticas que transportan enzimas lisosómicas y metaloproteinasas al compartimiento subosteoclastico. La zona vesicular se encuentra entre la zona basal y el borde en cepillo.
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ESTRUCTURA OSEA.
Observación macroscópica del hueso.
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El hueso muy denso en la superficie exterior es hueso compacto, en tanto que la porción porosa que recubre la cavidad medular es hueso canceloso o esponjoso.
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La observación más cercana del hueso esponjoso muestra trabéculas óseas ramificadas y espículas que sobresalen de la superficie interna del hueso compacto hacia la cavidad medular.
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En el hueso esponjoso no hay sistemas haversianos.
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Existen dos tipos de médula ósea: médula ósea roja, en la cual se forman las células sanguíneas, y médula ósea amarilla, formada principalmente de grasa.
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El tallo de un hueso largo se llama diáfisis y los extremos articulares epífisis. En una persona que está en crecimiento, la diáfisis está separada de cada epífisis por la placa epifisaria de cartílago.
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La superficie del extremo articular está recubierta sólo con una capa delgada de hueso compacto que cubre el hueso esponjoso. En la parte superior de éste se encuentra el cartílago articular hialino, que reduce la fricción.
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El área de transducción entre la placa epifisaria y la diáfisis se llama metáfisis y en ella se localizan columnas de hueso esponjoso.
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La diáfisis está recubierta por periostio, excepto donde se insertan en el hueso tendones y músculos. No existe periostio en la superficie de hueso recubierto por cartílago articular.
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El periostio es un tejido conectivo denso, irregular colagenoso y no calcificado que recubre el hueso en su superficie externa y se inserta en él mediante las fibras de Sharpey.
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El periostio se integra con dos capas. La capa fibrosa externa ayuda a distribuir los vasos y nervios que recibe el hueso; la capa celular interna posee células osteoprogenitoras y osteoblastos.
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En los huesos del cráneo las superficies interna y externa de la bóveda craneal (cubierta del cráneo) poseen dos capas relativamente gruesas de hueso compacto conocidas como tablas interna y externa, que rodean el hueso esponjoso (diploe). La tabla externa tiene un periostio, el pericráneo; la tabla interna está recubierta internamente con duramadre.
ESTRUCTURA OSEA.
Observación macroscópica del hueso.
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El hueso muy denso en la superficie exterior es hueso compacto, en tanto que la porción porosa que recubre la cavidad medular es hueso canceloso o esponjoso.
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La observación más cercana del hueso esponjoso muestra trabéculas óseas ramificadas y espículas que sobresalen de la superficie interna del hueso compacto hacia la cavidad medular.
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En el hueso esponjoso no hay sistemas haversianos.
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Existen dos tipos de médula ósea: médula ósea roja, en la cual se forman las células sanguíneas, y médula ósea amarilla, formada principalmente de grasa.
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El tallo de un hueso largo se llama diáfisis y los extremos articulares epífisis. En una persona que está en crecimiento, la diáfisis está separada de cada epífisis por la placa epifisaria de cartílago.
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La superficie del extremo articular está recubierta sólo con una capa delgada de hueso compacto que cubre el hueso esponjoso. En la parte superior de éste se encuentra el cartílago articular hialino, que reduce la fricción.
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El área de transducción entre la placa epifisaria y la diáfisis se llama metáfisis y en ella se localizan columnas de hueso esponjoso.
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La diáfisis está recubierta por periostio, excepto donde se insertan en el hueso tendones y músculos. No existe periostio en la superficie de hueso recubierto por cartílago articular.
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El periostio es un tejido conectivo denso, irregular colagenoso y no calcificado que recubre el hueso en su superficie externa y se inserta en él mediante las fibras de Sharpey.
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El periostio se integra con dos capas. La capa fibrosa externa ayuda a distribuir los vasos y nervios que recibe el hueso; la capa celular interna posee células osteoprogenitoras y osteoblastos.
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En los huesos del cráneo las superficies interna y externa de la bóveda craneal (cubierta del cráneo) poseen dos capas relativamente gruesas de hueso compacto conocidas como tablas interna y externa, que rodean el hueso esponjoso (diploe). La tabla externa tiene un periostio, el pericráneo; la tabla interna está recubierta internamente con duramadre.
Tipos de hueso con base en observaciones microscópicas.
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Existen dos tipos de hueso: hueso primario, inmaduro o trabeculado; y hueso secundario, maduro o laminar.
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El hueso primario es inmaduro porque es el primero que se forma. Tiene osteocitos en abundancia y haces irregulares de colágena, que se reemplazan y organizan posteriormente como hueso secundario. El contenido mineral del hueso primario también es mucho menor que el del hueso secundario.
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El secundario es un hueso maduro, los osteocitos en sus láminas se dispersan a intervalos regulares entre las láminas. Los canalículos óseos unen lagunas entre sí y forman una red de conductos intercomunicados que facilitan el flujo de nutrientes, hormonas, iones y productos de desecho hacia y desde los osteocitos.
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Debido a que la matriz del hueso secundario es más calcificada, es más fuerte que el primario. Las fibras de colágena del hueso secundario están dispuestas de tal manera que quedan paralelas entre sí.
Sistemas laminares de hueso compacto.
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El hueso compacto se conforma con capas delgadas de hueso semejantes a obleas, las láminas, dispuestas en sistemas laminares especialmente evidentes en las diáfisis de los huesos.
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Estos sistemas laminares son las láminas circunferenciales externas, láminas circunferenciales internas, osteonas (sistemas de canales haversianos) y láminas intersticiales.
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Láminas circunferenciales internas y externas.
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Las láminas circunferenciales externas están justo debajo del periostio y contienen fibras de Sharpey que fijan el periostio al hueso.
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Las Láminas circunferenciales internas, análogas a las externas pero no tan externas, circundan por completo la cavidad medular.
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Sistema de canales Haversianos (osteona) y láminas intersticiales.
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La mayor parte del hueso compacto se integra con abundantes sistemas de canales haversianos (osteonas); se forma con cilindros de láminas, dispuestos de manera concéntrica alrededor de un espacio vascular conocido como canal haversiano.
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Cada osteona está limitada por una línea de segmentación delgada.
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Cada canal haversiano aloja una luz neurovascular con su tejido conectivo relacionado. Los canales haversianos de osteonas contiguas están unidos entre sí por los conductos de Volkmann. Estos espacios vasculares se orientan en sentido oblicuo o perpendicular con los conductos harversianos.
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A medida que se remodela el hueso, los osteoclastos resorben osteonas y los osteoblastos los reemplazan. Los remanentes de osteonas permanecen como arcos irregulares de fragmentos laminares, conocidos como láminas intersticiales, rodeados de osteonas.
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ARTICULACIONES
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Los huesos se articulan o se encuentran en proximidad cercana entre sí en las articulaciones, que se clasifican de acuerdo con el grado de movimiento que se lleva a cabo entre los huesos de la articulación.
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Los que están muy juntos entre sí con un mínimo de movimiento entre ellos se agrupan bajo el nombre de sinartrosis; las articulaciones en las que los huesos se articulan libremente en una gama muy amplia de movilidad se clasifican como diartrosis.
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Hay tres tipos de articulaciones de sinartrosis.
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Sinostosis. Existe poco movimiento, si acaso hay alguno, y el tejido que une la articulación es hueso.
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Sincondrosis. Hay poco movimiento y el tejido que une la articulación es cartílago hialino.
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Sindesmosis. Tiene poco movimiento y los huesos están articulados por tejido conectivo denso.
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Casi todas las articulaciones de las extremidades constituyen diartrosis.
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Los huesos que forman estas articulaciones están recubiertos por cartílago hialino o cartílago articular.
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Hay ligamentos que conservan el contacto entre los huesos de la articulación, que está sellada por la cápsula articular.
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La cápsula está compuesta por una capa fibrosa externa de tejido conectivo denso, que se continúa con el periostio de los huesos y una capa sinovial celular interna, que recubre todas las superficies no articulares. Algunos autores prefieren llamarla una membrana sinovial.
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En la capa sinovial se localizan dos tipos de células:
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1. Las células tipo A son macrófagos y se encargan de eliminar desechos del espacio articular.
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2. Las células tipo B, que semejan fibroblastos y secretan el líquido sinovial.
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El líquido sinovial contiene una concentración alta de ácido hialurónico y la glucoproteína lubricina combinada con un filtrado de plasma. Además de proporcionar nutrientes y oxígenos los condrocitos del cartílago articular, permite que actúe como un lubricante para la articulación.
HISTOFISIOLOGÍA DEL HUESO
Conservación de las concentraciones sanguíneas de calcio.
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El calcio es vital para la actividad de muchas enzimas y la permeabilidad de la membrana, adherencia celular, coagulación sanguínea y contracción muscular, entre otros procesos corporales. En plasma sanguíneo 9 a 11 mg/dl.
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El 99% del calcio en el cuerpo se deposita en el hueso como cristales de hidroxiapatita.
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Los iones de calcio que se obtienen del hueso para conservar los valores sanguíneos de calcio provienen de las osteonas nuevas y jóvenes, en las que la mineralización es incompleta.
Efectos hormonales.
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Las células parenquimatosas de la glándula paratiroides son sensibles a la concentración sanguínea de calcio; si baja, se secreta hormona paratiroidea. Lo cual propicia la resorción ósea y liberación de iones de calcio.
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Las células parafoliculares de la glándula tiroides, cuando aumentan, secretan calcitonina, que activa receptores de osteoclastos, los inhibe e impide que resorban el hueso.
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La hormona del crecimiento somatotropina, secretada por el lóbulo anterior de la hipófisis, estimula el crecimiento de las placas epifisarias.
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Otros factores son los siguientes:
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La interleucina 1, (osteoblastos), activa precursores de los osteoclastos para que proliferen.
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El factor de necrosis tumoral, (macrófagos activados) actúa de forma similar a la interleucina 1.
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El factor estimulante de colonias 1, (células del estroma de la médula ósea) induce la formación de osteoclastos.
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La osteoprotegerina, que inhibe la diferenciación del osteoclasto.
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La interleucina 6, que liberan diversas células óseas en especial osteoclastos, estimula la formación de otros osteoclastos.
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El interferón gamma, (linfocitos T), inhibe la diferenciación de precursores del osteoclasto en osteoclastos.
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El factor de trasformación del crecimiento beta, que se libera de la matriz ósea durante la osteoclasia, induce a los osteoblastos para que elaboren matriz ósea y aumenten el proceso de mineralización de la matriz; asimismo, inhibe la proliferación de precursores de osteoclastos y su diferenciación en osteoclastos maduros.
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A la maduración del esqueleto también la influyen hormonas elaboradas en las gónadas masculinas y femeninas.
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La maduración sexual precoz detiene el desarrollo del esqueleto porque se estimula el cierre muy temprano de las placas epifisarias.
Efectos nutricionales.
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Una deficiencia de vitamina D impide la absorción de calcio del intestino y causa raquitismo en niños. En adultos osteomalacia.