Tejido muscular

T E J I D O M U S C U L A R

Las células musculares son alargadas y conforman el denominado músculo estriado o liso, de acuerdo con la presencia o ausencia respectivas de una disposición de proteínas miofibrilares contráctiles, los miofilamentos.
Las células de músculo estriado muestran bandas transversales claras y obscuras alternadas.
Existen dos tipos de músculo estriado esquelético, la masa muscular voluntaria del cuerpo, y cardiaco involuntario, casi exclusivamente en el corazón.
El músculo liso se localiza en las paredes de vasos sanguíneos y vísceras y dermis de la piel.
Los componentes de las células musculares suelen tener términos únicos:
- Membrana celular → sarcolema.
- Citoplasma → sarcoplasma.
- Retículo endoplásmico liso → retículo sarcoplásmico.
- Mitocondrias → sarcosomas.
- Las células musculares a menudo se llaman fibras musculares.

MÚSCULO ESQUELÉTICO

Cada fibra de músculo esquelético es larga, cilíndrica, multinucleada y estriada.
El músculo esquelético es de color rosa a rojo por su vasculatura abundante y la presencia de pigmentos de mioglobina, proteínas que transportan oxígeno y semejantes a la hemoglobina.

Revestimientos.

Todo el músculo está rodeado de epimisio, un tejido conectivo denso irregular y colagenoso.
El perimisio, un tejido conectivo menos denso y colagenoso, derivado del epimisio, rodea haces (fascículos) de fibras musculares.
El endomisio, compuesto de fibras reticulares y una lámina externa (lámina basal), circunda cada célula muscular.

Microscopia de luz.

Las fibras de músculo esquelético son células multinucleadas, con múltiples núcleos situados a la periferia.
Existen células satélites pequeñas, que tienen un solo núcleo y actúan como células regenerativas.
Gran parte de la célula de músculo esquelético se compone de conjuntos longitudinales de miofibrillas, que se extienden en toda la longitud de la célula y se alinean con precisión respecto de sus vecinas.
En las miofibrillas se observan estriaciones transversales de bandeo claro y oscuro característico del músculo esquelético observado en un corte longitudinal.
Las bandas oscuras se conocen como bandas A (anisotrópicas), con luz polarizada estas se ven claras, mientras que las bandas claras a microscopía de luz se conocen como bandas I (isotrópicas), con luz polarizada se ven obscuras. Con microscopia de campo claro el centro de cada banda A está ocupado por un área pálida, la banda H, bisecada por una línea M delgada. Una línea oscura delgada, el disco Z (línea Z), divide cada banda I.
La región de la miofibrilla entre dos discos Z sucesivos, se conoce como sarcómera y se considera la unidad contráctil de las fibras de músculo esquelético.
Durante la contracción muscular, la banda I se estrecha, la H se extingue (desaparece) y los discos Z se acercan entre sí, pero la anchura de las bandas A restantes no se altera.

Organización estructural de las miofibrillas.

La microscopia electrónica revela miofilamentos gruesos y miofilamentos delgados similares a bastones, interdigitados y paralelos. Los filamentos gruesos (15 nm de diámetro y 1.5 nm de largo) se componen de miosina, en tanto que los filamentos delgados (7 nm de diámetro y 1.0 nm de largo) se conforman de actina.
Los filamentos delgados se originan en el disco Z y se proyectan hacia el centro de las dos sarcómeras adyacentes, señalando por tanto en direcciones opuestas.
Los filamentos gruesos también forman agrupaciones paralelas e interdigitadas con filamentos delgados en una forma específica.
Como se comentó, la banda H está bisecada por la línea M, que consiste en miomesina, proteína C y otras proteínas que interconectan filamentos gruesos para conservar su disposición entramada específica.
Durante la contracción, no se acortan los filamentos gruesos y delgados individuales; en su lugar, se acercan entre sí los discos Z a medida que los filamentos delgados se deslizan después de los filamentos gruesos (teoría del filamento deslizante de Huxley).
La organización estructural de la miofibrillas se conserva en gran parte por tres proteínas:
- 1. Titina.- cuatro moléculas de titina fijan un filamento grueso entre los dos discos Z de cada sarcómera.
- 2. Actinina alfa.- componente del disco Z que puede unir filamentos delgados en grupos paralelos.
- 3. Nebulina.- se envuelven dos moléculas en todo lo largo de cada filamento delgado, que lo fijan adicionalmente en el disco Z y aseguran la conservación de la disposición específica.

Filamentos gruesos.

Poseen 200 a 300 moléculas de miosina y cada molécula de miosina se integra de dos cadenas pesadas idénticas y dos pares de cadenas ligeras. Las cadenas pesadas semejan dos palos de golf.
La tripsina puede segmentar las cadenas pesadas en:
- 1. Meromiosina ligera, una cola similar a un bastón compuesta por la mayor parte de las dos cadenas polipeptídicas semejantes a bastones envueltas una en la otra.
- 2. Meromiosina pesada, las dos cabezas globulares con las porciones proximales cortas concurrentes de las dos cadenas polipeptídicas parecidas a bastones envueltas entre sí.
- La papaína segmenta la meromiosina pesada en dos moléculas globulares (S1) y un segmento helicoidal y corto, similar a un bastón (S2). El subfragmento S1 enlaza ATP y funciona en la formación de puentes transversales entre los miofilamentos delgado y grueso.
- Para cada cadena pesada hay dos cadenas ligeras y una molécula de miosina se conforma con dos cadenas pesadas y cuatro cadenas ligeras.
- Cada molécula de miosina parece tener dos regiones flexibles, una en la unión de la meromiosina pesada con la meromiosina ligera y otra en la unión de los subfragmentos S1 y S2. La región flexible entre los subfragmentos S1 y S2 permite que la molécula de miosina arrastre el filamento delgado mediante incrementos a la parte media de la sarcómera.

Filamentos delgados.

El principal componente de cada filamento delgado es la actina F, un polímero de unidades globulares de actina G. El extremo positivo de cada filamento se une al disco Z mediante actinina alfa; el extremo negativo se extiende al centro de la sarcómera.
- Cada molécula de actina G contiene un sitio activo, en donde se une la región de la cabeza (subfragmento S1) de la miosina.
- A lo largo de la hélice de doble filamento de actina F corren dos surcos superficiales. Las moléculas de tropomiosina se polimerizan para formar filamentos cabeza con cola que ocupan los surcos de la doble hélice de actina de doble filamento.
- La tropomiosina unida oculta los sitios activos en las moléculas de actina y se superpone parcialmente en ellos.
- Aproximadamente a 25 a 30 nm de cada molécula de tropomiosina se encuentra una molécula de troponina aislada, compuesta de tres polipéptidos globulares: TnT, TnC y TnI.
- TnT.- une la totalidad de la molécula de troponina a tropomiosina.
- TnC.- tiene gran afinidad por calcio (expone los sitios activos bloqueados previamente en el filamento de actina).
- TnI.- se une a la actina y evita la interacción entre esta última y la miosina.

Contracción y relajación musculares.

El proceso de contracción obedece la ley del todo o nada, ya que una fibra muscular aislada se contrae o no como resultado de la estimulación.
El estímulo se transfiere en la unión neuromuscular. Durante la contracción del músculo se deslizan los filamentos delgados más allá de los gruesos, como lo propone la teoría del filamento deslizante de Huxley. En el músculo esquelético, la frecuencia de fenómenos siguiente conduce a la contracción:
- Se transmite un impulso hacia el interior de la fibra a través de los túbulos T, en donde se transporta a las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico.
- Salen iones de calcio de las cisternas terminales a través de canales de calcio regulados por voltaje, penetran el citosol y se unen a la subunidad TnC de la troponina.
- La troponina modificada descubre el sitio activo (sitio de unión de miosina) en la molécula de actina.
- Se hidroliza el ATP que se encuentra en el subfragmento S1 de la miosina, aunque ADP y Pi permanecen unidos al subfragmento S1 y el complejo se une al sitio activo en la actina.
- Se libera fosfato inorgánico, que no sólo genera una mayor fuerza de unión entre la actina y la miosina, sino también ocasiona una alteración de la configuración del subfragmento S1.
- También se libera ADP y el filamento delgado es arrastrado al centro de la sarcómera (“golpe de fuerza”).
- Se une una molécula nueva de ATP al subfragmento S1 y origina la liberación del enlace entre actina y miosina.

*Cada ciclo de fijación y liberación requiere ATP para convertir energía química en movimiento.

Relajación muscular.

Las bombas de calcio en la membrana del retículo sarcoplásmico impulsan de manera activa Ca2+ nuevamente a las cisternas terminales, en donde la proteína calsecuestrina une los iones.
Las concentraciones reducidas de Ca2+ en el citosol dan lugar que la TnC pierda su Ca2+ unido; a continuación, la tropomiosina regresa a la posición en que oculta el sitio activo de actina y evita así la interacción de actina y miosina.

Uniones miotendinosas.

Los elementos de tejido conectivo de la fibra muscular se continúan con el tendón al cual está insertado el músculo. En las uniones miotendinosas las células se ahúsan y ondulan considerablemente.

Inervación del músculo esquelético.

Cada músculo esquelético recibe cuando menos dos tipos de fibras nerviosas; motoras y sensoriales. El nervio motor funciona al suscitar la contracción, en tanto que las fibras sensoriales pasan a los husos musculares.
Cada neurona motora y las fibras musculares que controla forman una unidad motora.

Husos musculares y órganos tendinosos de Golgi.

El control neural de la función muscular no sólo requiere la capacidad para inducir o inhibir la contracción del músculo, sino también la capacidad de vigilar el estado del músculo y su tendón durante la actividad muscular.
Esta vigilancia se lleva a cabo por dos tipos de receptores sensoriales:
- Husos musculares, que proporcionan una retroalimentación en relación con los cambios de la longitud muscular y también del índice de su alteración.
- Órganos tendinosos de Golgi, que vigilan la tensión y también el índice al cual se lleva a cabo la tensión durante el movimiento.

Husos musculares.

Cuando se estira el músculo, habitualmente experimenta una contracción refleja o reflejo de estiramiento. Esta respuesta propioceptiva la inicia el huso muscular.
Cada huso muscular posee ocho a diez células musculares modificadas, alargadas, estrechas y muy pequeñas llamadas fibras intrafusales, rodeadas por el espacio periaxil, que contiene líquido encerrado a su vez por la cápsula.
Las fibras de músculo esquelético que rodean el huso muscular se denominan fibras extrafusales.
Las fibras intrafusales son de dos tipos: fibras de bolsa nuclear y las más numerosas y delgadas fibras de cadena nuclear.
Existen dos cadenas de la bolsa nuclear: estática y dinámica.

Órganos tendinosos de Golgi.

Los órganos tendinosos de Golgi, también llamados husos neurotendinosos. Se localizan en la unión del músculo con su tendón y están colocados en serie con las fibras musculares.
Se componen de fibras de colágena ondulada y la continuación no mielinizada de un axón aislado que se ramifica en terminaciones nerviosas libres en los intersticios entre las fibras de colágena.
Cuando un músculo se somete a una contracción muy enérgica, puede generar una gran cantidad de fuerza. Para proteger el músculo, el hueso y el tendón, los órganos tendinosos de Golgi proporcionan una retroalimentación inhibidora a la neurona motora alfa del músculo, lo que tiene como resultado la relajación del tendón del músculo en contracción.
Los órganos tendinosos de Golgi del tendón vigilan la fuerza de contracción muscular, en tanto que los husos musculares vigilan el estiramiento del músculo en el que se localizan.

MÚSCULO CARDIACO

El músculo cardiaco, otra forma de músculo estriado, sólo se encuentra en el corazón y las venas pulmonares en el sitio en que se unen a este último.
Difiere de los músculos esquelético y liso porque posee una ritmicidad inherente y también la capacidad de contraerse espontáneamente.

Células de músculo cardiaco.

Cada célula posee sólo un núcleo grande y oval colocado en la parte central aunque en ocasiones existen dos núcleos. Tienen forma bifurcada o apantalonada.

Discos intercalados.

Las células de músculo cardiaco forman uniones terminales altamente especializadas, que se denominan discos intercalados.
Los discos intercalados tienen porciones transversales, en las que abundan fascias adherentes y desmosomas, y también porciones laterales ricas en uniones de intersticio.
En la superficie citoplásmica de los discos intercalados se unen miofilamentos delgados a las fascias adherentes, por lo tanto son análogos a los discos Z.

Organelos.

Cada sarcómera posee la misma subestructura que la correspondiente del músculo esquelético; por consiguiente, la forma y mecanismo de contracción son virtualmente idénticos en los dos músculos estriados.
El retículo sarcoplásmico del músculo cardiaco no forma cisternas terminales, por el contrario, pequeñas terminales de retículo se aproximan a los túbulos T, formando diadas.
A diferencia del músculo esquelético las diadas en las células de músculo cardiaco se hallan en la cercanía de la línea Z (discos intercalados).
El potencial de acción de la célula del músculo esquelético se logra por una abundancia de canales de sodio rápidos que dan lugar a la generación de potenciales de acción muy rápidos. Además las membranas de las células de músculo cardiaco poseen canales de calcio y sodio (canales de sodio lentos).

Diferencias adicionales entre las células de músculo cardíaco y esquelético.

Casi la mitad del volumen de la célula del músculo cardíaco está ocupada por mitocondrias.
El glucógeno, aunque principalmente los triglicéridos constituyen el aporte de energía del corazón.
Las células de músculo cardiaco contienen un abastecimiento abundante de mioglobina.

MÚSCULO LISO

Las células del tercer tipo de músculo no presentan estriaciones; por esta razón conforman el músculo liso.
No poseen un sistema de túbulos T.
El músculo liso se encuentra en las paredes de vísceras huecas, paredes de vasos sanguíneos, conductos grandes de glándulas compuestas, vías respiratorias y haces pequeños en la dermis de la piel.
El músculo liso no está controlado por la voluntad; lo regulan el sistema nervioso autónomo, hormonas y condiciones fisiológicas locales.
Por esta razón el músculo liso también se denomina músculo involuntario.
Existen dos tipos de músculo liso:
- Células de músculo liso multiunitarias, que pueden contraerse de manera independiente una de la otra.
- Músculo liso unitario (una unidad vascular), cuyas membranas celulares forman uniones de intersticio con las de células musculares lisas contiguas y las fibras nerviosas sólo hacen sinapsis son unas cuantas de las células musculares. No pueden contraerse de manera unitaria.
Las células de músculo liso elaboran para uso extracelular colágena, elastina, glucosaminoglucanos, proteoglucanos y factores de crecimiento.

Microscopia de luz de fibras de músculo liso.

Las fibras de músculo liso son fusiformes y alargadas. Estas células se ahusan en sus extremos, en tanto que la porción central contiene un núcleo oval que aloja dos o más nucleolos.
Cada célula de músculo liso está rodeada de una lámina externa que separa el sarcolema de células adjuntas, en la lámina externa se encuentran numerosas fibras reticulares.
Con hematoxilina férrica se demuestra la presencia de cuerpos densos adheridos a la superficie citoplásmica de la membrana celular.
Además de los cuerpos densos, se presentan obvias estriaciones longitudinales delgadas en el sarcoplasma de las células de músculo liso, las cuales presentan agrupaciones de miofilamentos.
En el corte transversal es posible reconocer contornos de varios diámetros, algunos con núcleos, otros no.

Estructura fina del músculo liso.

El citoplasma perinuclear contiene múltiples mitocondrias, aparto del Golgi, RER, REL e inclusiones como glucógeno.
Además, se encuentra una disposición extensa de filamentos delgados (7nm) y filamentos gruesos (15nm) entremezclados.
Las moléculas de miosina están alineadas de tal modo que las cabezas de meromiosina pesada (S1) se proyectan desde los filamentos gruesos a toda la longitud del filamento.
A diferencia del músculo estriado, la parte media del filamento también posee meromiosina pesada, que da lugar por tanto a la disponibilidad de un área de superficie más grande para la interacción de la actina con la miosina y posibilita contracciones de duración prolongada.
A través del nexo de miofilamentos con cuerpos densos, se libera la fuerza de contracción hacia los filamentos intermedios, que actúan para torcer y acortar la célula a lo largo de su eje longitudinal.
Debajo de la membrana celular se encuentran estructuras que pueden vincularse con el retículo sarcoplásmico escaso y se conocen como caveolas (vesículas sarcolemales). Estas vesículas actúan como los túbulos T de músculo esquelético y cardiaco y tienen participación en la liberación y secuestro de iones de calcio.

Contracción de músculo liso.

La contracción de las fibras de músculo liso se lleva a cabo como sigue:
- 1. Los iones de calcio, liberados de caveolas, se unen a calmodulina y alteran así su configuración. A continuación el complejo calcio y calmodulina activa la cinasa de miosina de cadena ligera.
- 2. La cinasa de miosina de cadena ligera fosforila una de las cadenas más ligeras de miosina, conocida como la cadena regulatoria, y permite el desdoblamiento de la molécula de meromiosina ligera para formar la molécula de miosina parecida a un “palo de golf” típica.
- 3. La cadena ligera fosforilada descubre el sitio de unión de actina de la miosina y hace posible la interacción entre la actina y el subfragmento S1 de la miosina

El proceso de contracción del músculo liso requiere más tiempo que la contracción de músculo esquelético o cardiaco.
La contracción de músculo liso no sólo es prolongada sino que también requiere menos energía.
La disminución de la concentración sarcoplásmica de calcio origina la disociación del complejo de calmodulina y calcio y provoca inactivación de la cinasa de miosina de cadena ligera.
La desfosforación subsecuente de la cadena ligera de miosina, catalizada por la enzima fosfatasa de miosina, da lugar al descubrimiento del sitio de unión de actina de la miosina y a la relajación subsecuente del músculo.

REGENERACIÓN DE MÚSCULO LISO

Las células de músculo esquelético no tienen capacidad de tener actividad mitótica. Aunque puede regenerarse por la presencia de células satélites, que pueden experimentar actividad mitótica y generar hiperplasia. Pueden fusionarse células satélites con las células musculares que existen e incrementar así la masa muscular durante la hipertrofia de músculo esquelético.
El músculo cardiaco es incapaz de regenerarse, después de producirse la lesión la región dañada es invadida por fibroblastos que forman tejido conjuntivo fibroso (tejido cicatrizal).
Las células de músculo liso conservan su capacidad mitótica para formar más células de músculo liso.

CÉLULAS MIOEPITELIALES Y MIOFIBROBLASTOS

Ciertas células relacionadas con unidades glandulares secretorias poseen capacidades de contracción.
Estas células mioepiteliales están modificadas para ayudar a llevar los productos secretorios a los conductos de la glándula.
Las células mioepiteliales contienen actina y miosina.
En glándulas mamarias en lactancia, las células mioepiteliales se contraen por la liberación de oxitocina; en la glándula lagrimal se contraen por efecto de la acetilcolina.
Los miofibroblastos semejan fibroblastos pero tienen actina y miosina en abundancia. Pueden contraerse y son destacados en la contracción de heridas y la erupción dental.